Tř. ASCOMYCETES – houby vřeckovýtrusé
- skupina hub s mikroskopickou nebo makroskopickou stélkou, vytvářející často plodnice
- vřecka se tvoří na dvoujaderných askogenních hyfách
stélka:
- přehrádkované mycelium s většinou jednoduchým centrálním pórem
buněčná stěna:
- obsahuje chitin a polyglukan
nepohlavní rozmnožování:
- na specializovaných hyfách (konidioforech) se EXOGENNĚ tvoří nepohyblivé jedno- nebo vícebuněčné konidie
pohlavní rozmnožování:
- gametangiogamie (askogon + anteridium), případně gameto–gametangiogamie (askogon + samčí gameta, mikrokonidie), dochází pouze k plazmogamii, z askogonu vyrůstají dvoujaderné (askogenní) hyfy, které dorůstají ve vytvářející se plodnici do úrovně výtrusorodé vrstvy (hymenia), kde v terminální dvoujaderné buňce dojde ke splynutí jader a vzniká vřecko. Po následné meióze a mitóze vznikne ve vřecku (v typickém případě) 8 askospor.
výskyt, ekologie:
- nejpočetnější všeobecně rozšířená skupina hub
- saprotrofové, parazité, několik zástupců je považováno za mykorhizní (Tuber – lanýž, ...), asi třetina patří k tzv. lichenizovaným houbám
- členění na cca 40 řádů
- ze snahy seskupit tyto řády do systematických skupin jsou nejvýznamnější dvě pojetí:
- členění podle typů plodnic: Plectomycetes (kleistothecia), Pyrenomycetes (perithecia), Discomycetes (apothecia)
- členění podle ontogeneze plodnic: podtř. Protoascomycetidae, Ascohymenomycetidae (askohymeniální typ – plodnice se vytváří zároveň s růstem askogenních hyf), Ascoloculomycetidae (askolokulární typ – askogenní hyfy vrůstají do již vytvořené plodnice)
- postupující poznání tato jednoduchá dělení na základě morfologie komplikuje a od taxonomického použití těchto skupin se ustupuje, podle molekulárních znaků nová třídění
- následující přehled zahrnuje pouze nejvýznamnější řády:
řád Laboulbeniales – roztřepenky
- nevytváří mycelium, pouze pseudoparenchymatické tělo nesoucí později plodnice (podobná peritheciím); askohymeniální vývoj
- prototunikátní vřecka, 2buněčné askospory
- vysoce specializovaní komenzálové či parazité členovců
- taxonomické zařazení diskutováno
řád Eurotiales – plesnivkotvaré
- mikroskopické houby, mezi zástupci převažují anamorfní stadia (u mnohých zástupců se v jejich životě ani teleomorfa nevyskytuje), produkce mykotoxinů
- pohlavní rozmnožování (vzácně) – gametangiogamie – červovitý askogon, kolem něj se ovíjí anteridia, z buněk nesoucích askogon vyrůstají hyfy formující stěnu kolem anteridií – zakládají plodnici typu protothecia nebo kleistothecia nebo somatogamie
- Penicillium sp. – štětičkovec: anamorfní rod, štětičkovité konidiofory; využití – produkce antibiotik (P. notatum, P. griseofulvum), výroba sýrů (P. roquefortii, P. camembertii, P. candidum), uherského salámu (P. nalgiovense) i druhy způsobující choroby skládkového ovoce a zeleniny (P. corymbiferum, P. digitatum, P. cyclopium, P. expansum, P. italicum)
- Aspergillus sp. – kropidlák – též anamorfní rod, druhy s konidiofory na konci měchýřkovitě rozšířenými; patogenní druhy (způsobující těžká onemocnění, např. A. flavus), produkce aflatoxinů (A. fumigatus), i druhy využívané k fermentaci nebo produkci organických kyselin (A. niger)
- jejich teleomorfy (pro Penicillium v rodech Talaromyces, Eupenicillium, pro Aspergillus v rodech Eurotium a dalších) tvoří mikroskopická kleistothecia a uvnitř nich volně uložená prototunikátní vřecka
- u jiných zástupců (r. Byssochlamys) se tvoří jen protothecia – shluky hyf kolem vřecek
řád Elaphomycetales – jelenkotvaré
- kulovité podzemní plodnice
- půdní saprotrofové nebo mykorhizní houby; někdy řazeny k předchozímu řádu
řád Pezizales – kustřebkotvaré (inkl. Tuberales)
- nejznámější skupina vřeckovýtrusých hub, u většiny zástupců známa pouze teleomorfa
- plodnice přisedlé nebo stopkaté apothecium (průměr až 10cm) – operkulátní vřecka, nebo hypogeické uzavřené plodnice – tuberothecium (čel. Tuberaceae – lanýžovité) – inoperkulátní vřecka; askohymeniální vývoj
- unitunikátní vřecka, askospory aktivně vymršťovány (ne u podzemních plodnic)
- většinou saprotrofové (holá půda, mrtvé dřevo, zbytky rostlin, spáleniště, trus...), mykorhiza (čel. Tuberaceae)
řád Erysiphales – padlí
- obligátní parazité cévnatých rostlin
- vytvářejí větš. na povrchu pletiv hostitele přehrádkované mycelium, pronikající haustorii do epidermálních buněk
- nepohlavní rozmnožování – tvorba oidií (arthrokonidie, rozpadem myceliálních vláken), anamorfy jsou sdruženy v rodu Oidium
- pohlavní rozmnožování – askogon (bez trichogynu) oplodněn antheridiem
- askomata jsou drobná kulovitá kleistothecia (některými autory považována za primitivní perithecia) s větvenými přívěsky (apendixy) jejichž tvar je rodově charakteristický; askohymeniální vývoj
- plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých vřecek, i ta praskají štěrbinou na povrchu (ve ztenčeném prstenci pod vrcholem)
- vřecka jsou unitunikátní, 2–8 hyalinních askospor, aktivně vymršťovány
řád Helotiales – voskovičkotvaré (= Leotiales – patyčkotvaré)
- nejpočetnější řád vřeckovýtrusých hub
- pohlavní rozmnožování – spermatizace (splynutí askogonu se samčí gametou, endogenně vzniklou spermacií)
- plodnice přisedlá nebo stopkatá apothecia; askohymeniální vývoj
- unitunikátní inoperkulátní vřecka
- nepohlavní rozmnožování – blastické konidie v pyknidách nebo acervulech
- převážně půdní nebo dřevní saprotrofové, někteří parazité rostlin, jedna z čeledí tohoto řádu (č. Baeomycetaceae – malohubkovité) je lichenizovaná
řád Rhytismatales – svraštělkotvaré
- parazité rostlin, mycelium je intercelulární – v pletivech hostitelské rostliny
- gameto-gametangiogamie (askogon+mikrokonidie)
- plodnice askolokulární vývoj – pseudoapothecium nebo hysterothecium, zanořeny v tmavém stromatu
- unitunikátní inoperkulátní vřecka
- konidie se tvoří v pyknidách
- » Lophodermium pinastri – Skulinatec borový (Sypavka borová)
- » Rhytisma acerinum – Svraštělka javorová
- » Rhytisma punctatum – Svraštělka tečkovaná
- » Rhytisma salicinum – Svraštělka vrbová
řád Hypocreales – masenkotvaré
- živě zbarvené plodnice typu perithecií, u mnoha druhů uspořádány ve stromatech, není–li stroma – jsou plodnice uloženy ve spleti hyf (subiculum); askohymeniální vývoj
- unitunikátní inoperkulátní vřecka, askospory 2– a vícebuněčné
- převažuje nepohlavní rozmnožování – vznikají konidie (konidiofory mohou vyrůstat buď volně, nebo se spojovat v konidiomata – koremia nebo sporodochia)
- saprotrofové, fakultativní parazité rostlin; Hypomyces a odvozené rody – parazité na plodnicích hub; Cordyceps – parazité larev hmyzu
- Claviceps purpurea – alkaloidy, C. paspali – k. lysergová (~LSD); Gibberella fujikuroi – gibbereliny
řád Microascales
- plodnice tmavá perithecia nebo kleistothecia do 1 mm; askohymeniální
- prototunikátní vřecka, jednobuněčné zahnuté askospory
- půdní saprotrofové, ojediněle původci mykotických onemocnění (Microascus brevicaulis) či tracheomykóz (Ceratocytis fagacearum)
řád Diaporthales – čárovkotvaré
- plodnice černá nebo tmavěhnědá perithecia s nápadně dlouhým rostrem ve stromatu, které bývá často ponořeno v pletivu hostitele; askohymeniální vývoj
- unitunikátní inoperkulátní vřecka, 4–8 jednobuněčných askospor
- konidie na konidioforech vznikají v acervulech nebo pyknidách ve stromatu; některé druhy 2 typy konidií (hyalinní 1buněčné a pigmentované vícebuněčné)
řád Ophiostomatales – ofiostomotvaré
- plodnice tmavě zbarvená perithecia cca 1mm, s nápadně dlouhým rostrem; askohymeniální
- prototunikátní vřecka, 4–8 hyalinních askospor
- saprotrofové nebo vysoce specifičtí nekrotrofní parazité dřevin – tracheomykózy (přenos kůrovci)
- » Ophiostoma novo-ulmi (ana. Graphium ulmi) – Ofiostoma jilmová
řád Sordariales – hnojenkotvaré
- tmavá perithecia na povrchu substrátu nebo lehce ponořená (nevytváří se stroma); askohymeniální vývoj
- psedounitunikátní inoperkulátní vřecka, 4–8 tmavých askospor
- saprotrofové na zbytcích rostlin (Chaetomium – Chlupatec – rozklad celulózy), koprofilní (Sordaria – Hnojenka), genetický model (Neurospora crassa)
řád Bolinilales
řád Xylariales – dřevnatkotvaré
- mycelium vytváří pevná stromata, v nich ponořeny plodničky – černá perithecia; askohymeniální vývoj
- unitunikátní nebo pseudounitunikátní inoperkulátní vřecka, 4–8 černých 1–2buněčných askospor
- převážně saprotrofní druhy na dřevě a rostlinných zbytcích
řád Diatrypales – korovitkotvaré
- podobné předchozímu řádu, někdy řazen do Xylariales; liší se uzenkovitými hyalinními sporami
řád Phyllachorales – smolnatkotvaré
- stromata zanořená do pletiv hostitele, plodnice – perithecium; askohymeniální vývoj
- pseudobitunikátní vřecka
- konidie v pyknidách
řád Dothideales (inkl. Mycosphaerellales – tečkovkotvaré)
- askolokulární vývoj plodnice (askostroma), pseudoperithecium nebo modifikace – hysterothecium, myriothecium, thyriothecium
- bitunikátní vřecka, 8 vícebuněčných askospor – aktivně uvolňovány po vyhřeznutí endoasku
- významné nepohlavní rozmnožování, u některých druhů více druhů konidií
- saprotrofové, parazité rostlin, ale i mořských řas, hyperparazité parazitických hub, lichenizované h.
- významný je parazitický rod Mycosphaerella – jeden druh často několik anamorf (rody Ascochyta, Cercospora, Cladosporium, Phloeospora, Phoma, Phyllosticta, Pseudocercosporella, Ramularia, Septoria)
řád Pleosporales – zďovkotvaré
- askolokulární vývoj plodnice, askostroma většinou s jednou dutinou
- bitunikátní vřecka
- řada fakultativních parazitů rostlin
řády Lecanorales, Lichinales, Arthoniales, Gyalectales, Ostropales, Verrucariales
- zahrnují zástupce lichenizovaných hub
fytopatologicky významné druhy s nejasným zařazením (anamorfy)